Si stima che oltre il 40% della produzione potenziale delle specie coltivate a livello mondiale venga persa a causa di stress biotici, tra cui l’impatto dovuto ai patogeni di natura fungina non è trascurabile (Balconi et al. 2012). La possibilità di ridurre e controllare l’incidenza di questi fattori sulle produzioni agricole potrebbe perciò contribuire in modo significativo a stabilizzare o aumentare le rese correnti.

La maggior parte dei funghi patogeni che attaccano le piante appartengono alla divisione degli Ascomiceti. Si tratta di organismi di diverso tipo, da unicellulari a complessi, caratterizzati da una alimentazione eterotrofa, da un sistema di riproduzione attraverso elementi chiamati spore e dalla mancanza di tessuti differenziati. Questi organismi attaccano le piante per trarne nutrimento e supporto per la riproduzione; la loro presenza può arrecare alla pianta un danno visibile che va da una semplice alterazione del colore delle foglie e del fusto (Figura 1), ad alterazioni della crescita o marciumi dell’intera pianta o di una sua parte (Figura 2 e Figura 3), compromettendone l’utilizzo a scopo alimentare o zootecnico.

figura 1 - Pianta di caffé infettata dalla ruggine

Pianta di caffè infettata dalla ruggine (Hemileia vastatrix) (foto di J. Jarman)
 

figura 2 - Oidio della fragola

Oidio della fragola (Podosphaera macularis) (Foto CRA-FRF)

figura 3 - Effetti di Phythophthora infestans sul tubero

Effetti di Phythophthora infestans sul tubero

Numerose sono le specie dei patogeni fungini delle piante coltivate; le principali sono elencate in Tabella 1. Ogni specie di fungo si differenzia per le condizioni ottimali di crescita (temperatura e umidità), la specificità di infezione, la capacità di disseminazione, gli organi vegetali attaccati e la praticabilità di un monitoraggio ambientale. Per quanto riguarda i cereali la cattiva qualità della granella si ripercuote sia sul prodotto destinato alla semina, con diminuzione della germinabilità, sia su quello a uso alimentare, con peggioramento delle caratteristiche organolettiche e nutrizionali. Il danno più grave derivato dall’infezione fungina sui cereali è rappresentato dalle micotossine, sostanze prodotte da alcuni ceppi di funghi (che vengono perciò definiti tossigeni), che esercitano un effetto dannoso sulla salute di uomini e animali. Lo sviluppo di patogeni fungini e l’accumulo di micotossine può avvenire, oltre che nella fase di crescita della pianta, anche nella fase di stoccaggio. 

Tabella 1. Elenco di alcune delle specie più diffuse di patogeni fungini nelle piante ortive,

 fruttifere, erbacee e ornamentali

Patogeni fungini dei cereali

I funghi del genere Aspergillus ssp. attaccano principalmente il mais (Figura 4A) e sono tipici di località e stagioni con elevate temperature (28-30°C) e umidità. L’infezione avviene attraverso le sete e si manifesta con sviluppo di muffe di colore verde-bruno ben visibili tra le cariossidi. Le perdite di produzione sono limitate, ma la granella contaminata risulta contenere aflatossine.

figura 4 - Funghi patogeni su cariossidi di mais

Funghi patogeni su cariossidi di mais. A: Aspergillus; B: Fusarium; C: Penicillum.

I funghi del genere Fusarium vivono come saprofiti sui residui colturali del terreno, e da qui possono arrivare ad attaccare le piante a livello di cariosside, foglie e stocco. La principale patologia indotta è la fusariosi della spiga che causa marciumi di colore bianco-rosati all’apice o sulle cariossidi. In Italia il più comune patogeno appartenente a questa specie è F. verticillioides, che attacca principalmente il mais (Figura 4B), la cui crescita è favorita da temperature miti. Nelle annate più fresche e piovose si può sviluppare F. graminearum, che attacca anche il frumento. Le perdite in produzione causate da questo tipo di patogeno sono limitate, ma l’attenzione alla fusariosi riguarda il possibile accumulo di micotossine (fumonisine, zearalenone, DON, ecc.).

I funghi del genere Penicillium vivono sui residui colturali del terreno e sono responsabili anche delle muffe che si formano post-raccolta o durante lo stoccaggio. Provocano un marciume verde-bluastro sulla parte apicale della spiga e delle cariossidi (Figura 4C) o sul tutolo. Alcune specie, tra cui P. verrucosus, che vive in climi temperati-freschi, possono produrre ocratossina A, molto dannosa sia per l’uomo che per gli animali.

La contaminazione dei cereali da parte di patogeni funghi non sempre è visibile attraverso la presenza di muffe sulle cariossidi; comune è il caso che il patogeno sia all’interno del seme e si manifesti solo durante la fase germinativa. Allo scopo di verificare la presenza di una contaminazione interna è possibile eseguire un test in vitro in cui i semi vengono disposti in piastra su terreno sterile e fatti germinare per alcuni giorni. In Figura 5 sono illustrati alcuni semi di mais contaminati da Aspergillus flavus.

figura 5 - Semi di mais contaminati da Aspergillus flavus

Semi di mais contaminati da Aspergillus flavus (foto A.Torri)

Altri patogeni colpiscono i tessuti verdi della pianta: fusto, foglie o organi fiorali.

Blumeria graminis (oidio o powdery mildew)

Probabilmente è la malattia dei cereali più diffusa, presente in tutte le aree di coltivazione; sono presenti diverse sottospecie specifiche per frumento, orzo, segale o avena. Il fungo sopravvive all’inverno come micelio quiescente. I sintomi sono visibili su tutte le parti aeree della pianta (Figura 6) , ma si ritrovano soprattutto sulla spiga. La crescita viene favorita da temperature tra 15-20°C e alta umidità relativa (> 90%); viene invece inibita a temperature > 25°C. Le perdite stimate nelle colture suscettibili sono del 20-25%.

figura 6 - Oidio

Oidio (Blumeria graminis)
 

Puccinia ssp.: esistono quattro sottospecie di questo patogeno, che attaccano i cereali a paglia.

1. coronata: colpisce esclusivamente le piante di avena. I sintomi consistono in pustole allungate di colore arancio che si ritrovano sulle parti aeree ma soprattutto sulle foglie. Una resistenza genetica a questa malattia è stata introdotta in alcune varietà commerciali, ma si sono avuti problemi con un blocco della resistenza; vengono cercate ora varietà slow-rusting che offrono una resistenza più durevole.
2. striiformis (gialla): colpisce soprattutto il frumento. Attacca prima le foglie, poi con il proseguire della stagione anche le spighe. Questo patogeno è favorito da temperature di 10-15°C e alti livelli di umidità, viene invece rallentato quando la temperatura supera i 20°C. Epidemie di ruggine gialla si sono avute in Inghilterra e Galles negli anni 1978, 1981 e 1988 con perdite in produzione fino al 40%.
3. recondita (bruna): molto diffusa su frumento e orzo. Il sintomo visibile sono pustole sulle foglie, (Figura 7) ma il danno alla produzione è abbastanza ridotto.
   

   figura 7 - Ruggine bruna

   Ruggine bruna (Puccinia recondida)
    
   
4. gramins (nera): a differenza delle altre ruggini, cresce molto bene intorno ai 24°C e rallenta la crescita sotto i 15°C. In seguito a un’infezione severa, le piante non accestiscono, hanno meno radici, sono più suscettibili ai danni da freddo, hanno una superficie fotosintetica ridotta.

Claviceps purpurea (segale cornuta o ergot)

Questo patogeno colpisce frumento, orzo e segale (raramente avena), e il suo sviluppo è favorito dal clima fresco e umido che prolunga la fioritura e favorisce la germinazione delle spore fungine.

L’attacco di questo patogeno produce perdite ridotte (massimo del 10%) sulla produzione, ma la contaminazione è pericolosa per la produzione di alcaloidi tossici. Queste tossine possono causare infatti convulsioni, allucinazioni, cancrena in uomo e animale, ma anche aborti e malformazioni del feto.

L’infezione di Septoria tritici si sviluppa tra i 15 e i 20°C e colpisce prevalentemente le foglie (Figura 8); S. nodorum invece si sviluppa generalmente a temperature più alte (tra 20 e 27°C), in condizioni di umidità alta. Colpisce foglie, guaine, culmo e spiga. L’attacco di questo patogeno è considerato una tra le più serie malattie dei cereali, in particolare nelle aree di coltivazione vicino al mare. In anni recenti nel Regno Unito si è stimata una perdita di 18 milioni di sterline causata da questa malattia.

figura 8 - Septoria

Septoria (Septoria tritici)
 

Magnaporthe oryzae (brusone)

Il patogeno fungino Magnaporthe oryzae è la causa di una delle più gravi malattie del riso, in grado di causare perdite produttive fino al 50-70% in diversi areali di coltivazione nel mondo. Le condizioni ottimali per l’insorgenza dell’infezione si manifestano nel mese di luglio, quando si raggiungono temperature medie elevate (25-32°C) e valori di umidità relativa compresi tra 85-90%. L’aggressione avviene a carico di tutti i tessuti: foglia (Figura 9), culmo e pannocchia.

figura 9 - Brusone del riso

Brusone del riso (Magnaporthe oryzae). Da: Perrini et al. (2013). La resistenza al brusone del riso: il contributo delle moderne applicazioni genetiche a una problematica attuale ed alla sua soluzione. Dal Seme 8(1): 18-22.

A differenza dei funghi sopracitati, Ustilago ssp. appartiene alla divisione dei Basidiomiceti. I sintomi dell’infezione si manifestano all’emergenza dell’infiorescenza, che appare attaccata da spore nere o marroni. Nel caso del mais la massa delle spore è contenuta in una membrana bianca, che forma dei tumori. Questo patogeno può svilupparsi trai 15 e i 24°C, con delle differenze in relazione alla sottospecie. Il danno che arreca al raccolto comprende una perdita della resa (variabile tra il 10% e il 40%) e un abbassamento della qualità della granella.