Le principali molecole di riserva per gli organismi, sono i carboidrati (o zuccheri), i grassi e le proteine. Essi vengono utilizzati come fonte di energia, attraverso una serie di reazioni che fanno parte del catabolismo.

I carboidrati o zuccheri sono composti organici formati da atomi di carbonio, idrogeno e ossigeno. Hanno numerose funzioni biologiche, come riserva energetica e come componenti strutturali della cellulosa nelle piante e della cartilagine negli animali. Le singole unità monomeriche dei carboidrati, sono dette monosaccaridi: tra questi si annoverano il glucosio, il galattosio e il fruttosio. Queste molecole possono essere idrolizzate facilmente quando c'è immediato bisogno energia, oppure convertite in molecole complesse e compatte, dette polisaccaridi, la cui funzione è spesso strutturale oltre che di riserva. L'amido, un polimero del glucosio, è utilizzato come polisaccaride di deposito nelle piante, e comprende sia un componente lineare, amilosio, sia uno ramificato, amilopectina (Figura 1).

Negli animali il glucosio viene invece assimilato sotto forma di glicogeno. La cellulosa e la chitina sono esempi di polisaccaridi strutturali. La cellulosa è situata nelle pareti delle cellule vegetali e di altri organismi, e si ritiene sia la più abbondante molecola organica sulla Terra. La chitina ha una struttura simile, con in più catene laterali contenenti azoto, che ne aumentano la forza; si trova negli esoscheletri degli artropodi e nelle pareti cellulari di alcuni funghi.

I lipidi o grassi, sono composti organici, insolubili in acqua (definiti per questo idrofobi) e solubili in solventi organici come etere dietilico o acetone, alcoli e idrocarburi. Dal punto di vista strutturale, i lipidi sono costituiti prevalentemente da atomi di carbonio e di idrogeno uniti tra loro con legami covalenti scarsamente polari (caratteristica che conferisce il comportamento idrofobo), disposti simmetricamente. Tuttavia, alcuni lipidi presentano, in una regione ristretta della loro molecola, gruppi polari (ad esempio fosfolipidi). I lipidi, in particolare i trigliceridi (Figura 2), rappresentano un'importante riserva energetica per animali e piante (semi), in quanto sono in grado di liberare una grande quantità di calorie per unità di massa; il valore calorico di un grammo di lipidi è circa il doppio rispetto a zuccheri e proteine (circa 9,46 kcal/g verso 4,15 kcal/g).

I fosfolipidi hanno una funzione strutturale insostituibile nella formazione delle membrane biologiche: grazie alla loro idrofobicità, consentono di tenere separati compartimenti acquosi di differente composizione, condizione essenziale per permettere la vita. Alcuni lipidi agiscono da messaggeri intracellulari (diacilglicerolo, sfingosina e ceramidi). Molti ormoni, tra cui gli ormoni corticosurrenali e gli ormoni sessuali (estrogeni, progesterone e androgeni) sono di natura lipidica. Da ricordare inoltre che proprio i lipidi alimentari fungono da trasportatori di vitamine liposolubili (A, D, F, E, K) e pertanto eccessive riduzioni di lipidi nella dieta possono provocare una diminuzione dell'apporto vitaminico.

Le proteine sono macromolecole biologiche formate da una o più catene amminoacidiche e costituiscono una parte essenziale degli organismi viventi. Molte fanno parte della categoria degli enzimi, la cui funzione è catalizzare le reazioni biochimiche vitali per il metabolismo degli organismi. Alcune hanno funzioni strutturali e meccaniche, come l'actina (Figura 3) e la miosina nei muscoli, il collagene in ossa e tessuti, oppure come componenti del citoscheletro cellulare.

Altre proteine sono importanti mediatori nella trasmissione di segnali inter ed intracellulari, nella risposta immunitaria e nei meccanismi del ciclo di divisione cellulare. Le proteine sono composte da sequenze di 20 unità, definite aminoacidi (Tabella 1). 

Aminoacidi essenziali	Abbreviazione	Aminoacidi non essenziali	Abbreviazione
Arginina*	Arg, R	Alanina	Ala, A
Istidina	His, H	Asparagina	Asn, N
Isoleucina	Ile, I	Aspartato	Asp, D
Leucina	Leu, L	Cisteina	Cys, C
Lisina	Lys, K	Glutammato	Glu, E
Metionina	Met, M	Glutammina	Gln, Q
Fenilalanina	Phe, F	Glicina	Gly, G
Treonina	Thr, T	Prolina	Pro, P
Triptofano	Trp, W	Serina	Ser, S
Valina	Val, V	Tirosina	Tyr, Y

*Essenziale negli animali giovani, in via di sviluppo e non negli adulti

Tabella 1. Aminoacidi essenziali e non essenziali per i mammiferi. Da: Nelson D.L. e Cox M.M I principi di biochimica di Lehninger. Ed. Zanichelli, 2002

Alcuni di loro, definiti amminoacidi essenziali, sono sintetizzati attraverso vie metaboliche presenti solo in piante e microrganismi, mentre i mammiferi non sono in grado di sintetizzarli e devono obbligatoriamente assumerli con la dieta. Gli enzimi per la sintesi degli amminoacidi essenziali sono stati persi nel corso dell'evoluzione degli animali, probabilmente a causa della facile reperibilità di queste molecole attraverso l'alimentazione. Le proteine ingerite con la dieta sono idrolizzate ad amminoacidi tramite la digestione. Alcuni amminoacidi ingeriti sono usati nella biosintesi delle proteine, mentre altri sono convertiti in glucosio tramite la gluconeogenesi, o entrano a far parte del ciclo di Krebs. È particolarmente importante in condizioni di inedia poter utilizzare l’energia ottenuta dall’idrolisi delle proteine dell'organismo come substrato per mantenere la vita.

Ruolo di proteine, lipidi e carboidrati nella germinazione del seme

Il seme è composto da tre tessuti: il germe (o embrione), l’endosperma e il pericarpo (Figura 4).

Il germe è la parte vitale, da cui nasce la nuova pianta; contiene soprattutto lipidi e vitamine. L’endosperma costituisce il principale tessuto di riserva, che fornisce energia alla piantina nei primi giorni di crescita, sotto forma di amido e proteine. Il pericarpo è il rivestimento che protegge il seme durante la maturazione e lo stoccaggio; è ricco di fibra. Le sostanze di riserva presenti nel seme necessarie per la germinazione e lo sviluppo di una nuova pianta sono proteine, lipidi e carboidrati. Di solito nel seme vi sono anche riserve fosforate, rappresentate dalla fitina. Oltre a queste sostanze nell’endosperma possono anche essere presenti sostanze di riserva del tipo delle emicellulose.

Quando un seme viene a trovarsi in adatte condizioni ambientali, cioè quando acqua, ossigeno e temperatura non sono più fattori limitanti, abbandona lo stato quiescente e germina. Con l’imbibizione (idratazione) vengono riattivati gli enzimi attraverso i quali l’embrione può mobilitare le sue riserve. Si ha quindi un aumento di proteasi, lipasi, amilasi e fitasi, enzimi che scindendo proteine, lipidi, amido e fitina nei loro prodotti di idrolisi, ne consentono l’utilizzo. L’aumento di queste attività enzimatiche in parte è dovuto ad una semplice riattivazione di enzimi già presenti nel seme, ed in parte alla sintesi ex novo di tali enzimi. L’idrolisi procede in due fasi distinte: inizialmente vengono idrolizzate le proteine di riserva dello strato aleuronico (uno strato che si trova sotto il pericarpo) ad opera di proteasi già esistenti in queste cellule; gli aminoacidi che ne derivano sono utilizzati per la sintesi ex novo degli altri enzimi idrolitici. Nella seconda fase i nuovi enzimi vengono inviati alle cellule sottostanti dell’endosperma dove le proteasi attaccano la massa proteica, le amilasi idrolizzano le riserve di amido e le lipasi le riserve grasse. In questi fenomeni gli ormoni hanno un ruolo importante per la regolazione della sintesi degli enzimi. Potendo ora disporre di numerosi prodotti di idrolisi delle riserve, l’embrione riprende la sua crescita, per la quale è richiesta una intensa attività metabolica che comprende la sintesi di acidi nucleici, di proteine enzimatiche e strutturali, di fosfolipidi, di polisaccaridi. La elevata attività sintetica del seme presuppone una elevata disponibilità di ATP, e per questo dalle primissime fasi della germinazione si ha un aumento del metabolismo ossidativo.

Dopo un certo periodo di tempo, il seme spacca il pericarpo che lo avvolge e da esso fuoriesce la radichetta, la quale affonda nel terreno e diventa la radice principale: solo successivamente fuoriesce la parte aerea della pianta (Figura 5).

In Figura 6 è mostrato il processo di germinazione e accrescimento di piante Monocotiledoni (con un solo foglietto embrionale, cotiledone) e le piante Dicotiledoni (con due cotiledoni).

Livello 1	Livello 2	Livello 3	Livello 4
Produzione e risparmio di energia in agricoltura
	Essiccazione lenta dei cereali
	Logistica della biomassa
	Biogas da matrici organiche
	Ridurre le emissioni in agricoltura
Impatto dei sistemi agricoli: Life Cycle Assessment (LCA) e la Carbon footprint
	Energia rinnovabile dalle foreste
Energia dal legame chimico
	Il metabolismo negli organismi viventi: vie di sintesi e di idrolisi
		La fotosintesi: piante C3 e C4
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Energia dall'acqua: dighe e sbarramenti
	Le dighe cinesi