La fotosintesi

La fotosintesi clorofilliana è un processo chimico grazie al quale le piante verdi e altri organismi autotrofi producono sostanze organiche a partire dall'anidride carbonica atmosferica e dall’acqua, in presenza di luce solare. La serie di reazioni chimiche che costituiscono la fotosintesi rientra tra i processi anabolici (di sintesi) dei carboidrati.

La fotosintesi nelle piante verdi avviene nei cloroplasti (Figura 1).

All'interno di questi si trova un sistema di membrane che formano strutture dette grana (dal latino, al singolare 'granum') costituite da pile di sacchetti appiattiti (tilacoidi), e le lamelle di collegamento dei grana (lamelle intergraniche). All'interno di queste membrane troviamo le molecole di clorofilla (Figura 2), aggregate a formare il fotosistema I e il fotosistema II.  I fotosistemi sono un insieme di molecole di pigmenti che circondano una molecola di clorofilla speciale detta "a trappola". Il primo passaggio della fotosintesi è l’assorbimento della luce da parte delle molecole di clorofilla (fase luminosa). L’energia viene trasferita da una molecola all’altra finché raggiunge una molecola di clorofilla a trappola. L’energia luminosa è convertita in energia chimica nei due fotosistemi: il fotosistema I genera potenziale di riduzione sotto forma di NADPH, mentre il fotosistema II scinde l’acqua per produrre O₂ e generare un riducente. L’ATP viene prodotto durante il flusso degli elettroni lungo una catena che lega i due fotosistemi. L’ATP e il NADPH sono usati per ridurre la CO₂ a carboidrati con una serie di reazioni chiamate Ciclo di Calvin (Figura 3) che avvengono al buio (fase oscura) nello stroma del cloroplasto. Il processo fissa un atomo di carbonio proveniente da una molecola di CO₂ gassosa su una molecola a 5 atomi di carbonio, il ribulosio-1,5-bisfosfato (RuDP), grazie ad un enzima chiamato RuBisCO (ribulosio-1,5-bisfosfato carbossilasi ossigenasi). Ciò porta alla formazione di un composto instabile a 6 atomi di carbonio, che immediatamente si decompone in due molecole a 3 atomi di carbonio, il 3-fosfoglicerato (acido 3-fosfoglicerico, PGAL). Ogni molecola di PGAL si lega poi ad un gruppo fosfato proveniente dalla scissione dell'ATP (quello che si è formato durante la fase luminosa) trasformandosi così in 1,3-bisfosfoglicerato. Quest'ultimo, utilizzando l'energia che deriva dall'ossidazione del NADPH₂, anch'esso proveniente dalla fase luminosa, e dalla rottura di un legame fosforico, viene infine ridotto a 3-fosfogliceraldeide (G3P). Il NADP, ormai ossidato, ritorna quindi nella catena di trasporto degli elettroni della fase luminosa. La molecola di G3P in parte viene riciclata per rigenerare il RuDP che rientra nel ciclo di Calvin, ma la maggior parte viene utilizzata per la produzione di saccarosio o di amido.

Piante C3 e C4

A seconda del tipo di reazioni che avvengono nella seconda parte della fotosintesi si distinguono piante C3 e C4. Per le C3 il primo composto organico della fotosintesi è la gliceraldeide 3-fosfato, mentre per le piante C4 è l’ossalacetato, a quattro atomi di carbonio.

Nelle piante C3 l’intercettazione dell’energia luminosa e la trasformazione della CO₂ in zuccheri avviene in uno dei tessuti fogliari detto mesofillo e i prodotti della fotosintesi vengono spostati in altre parti della pianta. L’anatomia fogliare delle piante C4 è diversa: si hanno due tipi di cellule fotosintetiche, le cellule del mesofillo e quelle della guaina del fascio (Figura 4).

A differenza di quanto accade nelle C3, in cui la reazione iniziale avviene con il RuDP, nelle C4 la CO₂ reagisce con il fosfoenolpiruvato (PEP) nelle cellule del mesofillo. Questa reazione è catalizzata dall’enzima PEP carbossilasi e produce ossalacetato, che è poi rapidamente trasformato negli acidi malico e aspartico nelle cellule della guaina del fascio. In queste cellule, le molecole di malico e aspartico sono degradate da enzimi con sviluppo di CO_2, che viene in seguito trasformata in zuccheri utilizzando la via C3 descritta sopra. Grazie a questo ulteriore step nella fissazione della CO₂, nelle piante C4 si ottiene un aumento della resa della fotosintesi rispetto alle C3. Infatti, la degradazione degli acidi malico e aspartico nelle cellule della guaina del fascio aumenta notevolmente la concentrazione di CO₂ in questo tessuto, favorendo la reazione tra CO₂ e RuDP (Smith e Smith, 2007).

Tra i cereali, mais (Figura5), sorgo e miglio sono piante C4, mentre frumento (Figura 6), orzo, avena, segale e riso sono piante C3.

Le prime si ritrovano generalmente nei climi caldi ma con disponibilità idriche, mentre le seconde nei climi temperati. Nelle piante di tipo C4 il tasso di fotosintesi per unità di area fogliare (CO₂ assorbita/peso in mg della clorofilla) raggiunge il suo massimo intorno ai 40°C con elevata intensità luminosa, mentre nelle C3 tale massimale si aggira attorno ai 20 °C con moderata intensità luminosa.

Le piante C4 mostrano particolari risposte ai seguenti fattori ambientali:

-Luce: all’aumentare dell’intensità della luce incrementano la quantità fissata. Questa forma di fotosintesi sembra essere un adattamento per utilizzare efficacemente il livello di CO₂ atmosferico, mentre al livello di O₂ sembra non influenzare il processo.

-Temperatura: la fotosintesi avviene più velocemente se prevale il caldo, mentre risulta inibita dal freddo.

-Acqua: l’efficienza della sua utilizzazione è legata alla capacità nell’assorbire la CO₂, che in questo tipo di piante abbiamo visto essere elevata.

-Azoto: producono circa il doppio di sostanza secca per unità di azoto fogliare.

collegamento consigliato

come migliorare la produzione agricola

Livello 1	Livello 2	Livello 3	Livello 4
Produzione e risparmio di energia in agricoltura
	Essiccazione lenta dei cereali
	Logistica della biomassa
	Biogas da matrici organiche
	Ridurre le emissioni in agricoltura
Impatto dei sistemi agricoli: Life Cycle Assessment (LCA) e la Carbon footprint
	Energia rinnovabile dalle foreste
Energia dal legame chimico
	Il metabolismo negli organismi viventi: vie di sintesi e di idrolisi
		sei qui  La fotosintesi: piante C3 e C4
	Le molecole di riserva come fonte di energia
Energia dall'acqua: dighe e sbarramenti
	Le dighe cinesi