Si definisce metabolismo l'insieme di tutte le reazioni chimiche che si svolgono nelle cellule degli organismi viventi. Gli organismi si distinguono in due gruppi, che differiscono per il modo con cui ricavano energia per il loro metabolismo. Gli organismi autotrofi (piante e alcuni batteri) utilizzano la luce solare per trasformare l’anidride carbonica e l’acqua in una molecola organica (glucosio, Figura 1) attraverso la fotosintesi. L’energia solare viene quindi accumulata come energia chimica nella molecola di glucosio.

Gli organismi eterotrofi (animali, batteri e funghi) ricavano energia dalle sostanze nutritive (composti organici, cioè carboidrati, grassi e proteine) sintetizzate dagli organismi autotrofi. L’energia contenuta in queste molecole organiche viene liberata per lo più attraverso la combustione con ossigeno atmosferico (cioè con un’ossidazione) mediante un processo chiamato respirazione aerobica. La liberazione di acqua e anidride carbonica da parte degli organismi eterotrofi completa questo ciclo energetico (Figura 2).

Il metabolismo può essere distinto in due fasi fondamentali. Nella fase di idrolisi, o catabolismo, avviene la degradazione delle sostanze assimilate con produzione di molecole semplici; nella fase costruttiva, o anabolismo, avviene la sintesi di nuove sostanze (Figura 3).

Le vie cataboliche sono esoergoniche, cioè producono energia, mentre quelle anaboliche sono endoergoniche, cioè richiedono energia. Le due principali molecole in cui viene immagazzinata l’energia libera sono ATP (adenosintrifosfato, Figura 4) e NADPH (nicotinammide adenina dinucleotide fosfato), utilizzate nelle vie anaboliche e prodotte nelle vie cataboliche. Le sequenze di reazioni cataboliche e anaboliche si sovrappongono continuamente in un complesso interscambio, consentendo la sopravvivenza e la crescita cellulare.

Catabolismo

Hans Krebs ha descritto tre gruppi di reazioni distinte necessarie per la produzione dell’energia attraverso l’ossidazione delle molecole organiche (Figura 5).

Nel primo passaggio le grosse molecole vengono scisse in unità più piccole. Le proteine vengono idrolizzate negli aminoacidi che le compongono, i polisaccaridi in zuccheri semplici come il glucosio, e i grassi in glicerolo e acidi grassi. Nel secondo passaggio questo enorme numero di molecole viene degradato fino alla conversione di una molecola intermedia, l’acetil Coenzima A (acetil-CoA). Il terzo passaggio comprende il ciclo dell’acido citrico (ciclo di Krebs), che è la via finale comune per l’ossidazione di aminoacidi, acidi grassi e carboidrati. Si ha infine la fosforilazione ossidativa, o catena di trasporto degli elettroni, processo in cui l’ATP viene formato durante il trasferimento degli elettroni da NADH all’ossigeno; questo processo avviene su complessi respiratori localizzati sulla membrana interna dei mitocondri. Attraverso la fosforilazione ossidativa le unità di acetil-CoA vengono completamente ossidate a dare anidride carbonica e viene prodotto ATP durante il flusso degli elettroni verso l’accettore finale, cioè l’ossigeno.

La glicolisi è la via metabolica che converte il glucosio a piruvato: da una molecola di glucosio si ricavano due molecole di piruvato e due molecole di ATP. In condizione aerobiche, la reazione successiva è la formazione dell’acetil-CoA e la sua completa ossidazione a CO₂ nel ciclo di Krebs.

Gli organismi anaerobi (obbligati o facoltativi) per produrre energia, in sostituzione del ciclo di Krebs associato alla fosforilazione ossidativa, utilizzano le fermentazioni: dalla fermentazione lattica si produce lattato, dalla fermentazione alcoolica si produce etanolo.

Anabolismo

Tra i processi anabolici assume particolare importanza la sintesi delle proteine: molte strutture della cellula, infatti, sono costituite da proteine (proteine strutturali), così come sono proteine tutti gli enzimi che regolano le attività metaboliche cellulari. Le proteine sono sintetizzate a partire da aminoacidi, le unità di base da cui sono composte; a loro volta gli amminoacidi vengono sintetizzati attraverso vie semplici a partire da uno dei quattro intermedi comuni delle vie metaboliche: piruvato, ossalacetato, α-chetoglutarato o 3-fosfoglicerato. Nella costruzione di una proteina, gli aminoacidi che la compongono devono essere collegati tra loro in una sequenza precisa, che ne determina la struttura finale e la funzionalità. La sintesi delle proteine, i suoi meccanismi e la sua regolazione vengono controllati dal nucleo attraverso l’espressione dei geni presenti nel DNA.

Altre reazioni di biosintesi sono richieste per la formazione dei carboidrati. Negli animali superiori la gluconeogenesi è un processo mediante il quale il glucosio viene sintetizzato a partire dal piruvato; il processo avviene nelle cellule del fegato e il prodotto viene poi immesso nel flusso sanguigno. Il glucosio non solo viene usato dai tessuti, ma serve come precursore di una ulteriore via anabolica di sintesi dei polisaccaridi, molecole di zuccheri complessi che funzionano come fonti di energia di riserva. La via dei pentoso fosfati è necessaria per la produzione di NADPH e di zuccheri pentosi (a cinque atomi di carbonio); uno di questi prodotti, il ribosio 5-fosfato, è utilizzato nella sintesi di RNA, DNA e coenzimi nucleotidici.

Nelle piante i principali polisaccaridi di riserva sono l’amido e la cellulosa. L'assimilazione della CO₂ atmosferica durante la fotosintesi da parte delle foglie porta alla formazione di saccarosio e amido. L'amido è un polisaccaride complesso formato da due strutture: l'amilosio, essenzialmente lineare, e l'amilopectina, altamente ramificata. Il saccarosio (Figura 6) è, invece, un dimero formato da fruttosio e glucosio legati da un legame α (1→2).

La sintesi del saccarosio avviene nel citoplasma della cellula a partire dalla gliceraldeide-3-fosfato che si forma nel cloroplasto nel ciclo di Calvin. La cellulosa è uno dei costituenti principali della parete cellulare delle cellule vegetali ed è costituita da un gran numero di molecole di glucosio (da circa 300 a 3.000 unità); l’unità di base è il cellobiosio, un dimero costituito da due molecole di ß-D-glucosio unite da legame (1→4).

La sintesi degli acidi grassi è una via anabolica della cellula che, a partire da molecole di acetil-CoA, genera acido palmitico, un acido grasso saturo a 16 atomi di carbonio che costituisce una fonte di energia. Negli eucarioti superiori, la sintesi degli acidi grassi è presente esclusivamente nel citoplasma, mentre nelle cellule fotosintetiche delle piante è localizzata nello stroma dei cloroplasti.

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Impatto dei sistemi agricoli: Life Cycle Assessment (LCA) e la Carbon footprint
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