Il metabolismo negli organismi viventi: vie di sintesi e di idrolisi

Il metabolismo è il complesso delle reazioni chimiche e fisiche che avvengono nelle cellule di ogni organismo vivente. Molte di queste trasformazioni della materia sono reversibili e sono legate a variazioni della condizione energetica. Il catabolismo comprende le reazioni di degradazione di molecole organiche complesse in molecole più semplici e produce energia che viene immagazzinata in molecole di ATP. L’anabolismo è l’insieme delle reazioni chimiche che, a partire da molecole semplici, sintetizzano molecole più complesse, utili alla cellula come riserva di energia (carboidrati complessi o lipidi) o con funzione strutturale (proteine e acidi nucleici). La regolazione di questo enorme e complesso insieme di reazioni è fondamentale per consentire la sopravvivenza e la crescita delle cellule.

Si definisce metabolismo l'insieme di tutte le reazioni chimiche che si svolgono nelle cellule degli organismi viventi. Gli organismi si distinguono in due gruppi, che differiscono per il modo con cui ricavano energia per il loro metabolismo. Gli organismi autotrofi (piante e alcuni batteri) utilizzano la luce solare per trasformare l’anidride carbonica e l’acqua in una molecola organica (glucosio, Figura 1) attraverso la fotosintesi. L’energia solare viene quindi accumulata come energia chimica nella molecola di glucosio.

figura 1 - Glucosio

Gli organismi eterotrofi (animali, batteri e funghi) ricavano energia dalle sostanze nutritive (composti organici, cioè carboidrati, grassi e proteine) sintetizzate dagli organismi autotrofi. L’energia contenuta in queste molecole organiche viene liberata per lo più attraverso la combustione con ossigeno atmosferico (cioè con un’ossidazione) mediante un processo chiamato respirazione aerobica. La liberazione di acqua e anidride carbonica da parte degli organismi eterotrofi completa questo ciclo energetico (Figura 2).

figura 2 - Schema semplificato del ciclo dell'energia e delle relazioni tra organismi autotrofi e eterotrofi

Il metabolismo può essere distinto in due fasi fondamentali. Nella fase di idrolisi, o catabolismo, avviene la degradazione delle sostanze assimilate con produzione di molecole semplici; nella fase costruttiva, o anabolismo, avviene la sintesi di nuove sostanze (Figura 3).

figura 3 - Metabolismo

Le vie cataboliche sono esoergoniche, cioè producono energia, mentre quelle anaboliche sono endoergoniche, cioè richiedono energia. Le due principali molecole in cui viene immagazzinata l’energia libera sono ATP (adenosintrifosfato, Figura 4) e NADPH (nicotinammide adenina dinucleotide fosfato), utilizzate nelle vie anaboliche e prodotte nelle vie cataboliche.

figura 4 - ATP, adenosintrifosfato

Le sequenze di reazioni cataboliche e anaboliche si sovrappongono continuamente in un complesso interscambio, consentendo la sopravvivenza e la crescita cellulare.

Catabolismo

Hans Krebs ha descritto tre gruppi di reazioni distinte necessarie per la produzione dell’energia attraverso l’ossidazione delle molecole organiche (Figura 5).

figura 5 - Catabolismo

Nel primo passaggio le grosse molecole vengono scisse in unità più piccole. Le proteine vengono idrolizzate negli aminoacidi che le compongono, i polisaccaridi in zuccheri semplici come il glucosio, e i grassi in glicerolo e acidi grassi. Nel secondo passaggio questo enorme numero di molecole viene degradato fino alla conversione di una molecola intermedia, l’acetil Coenzima A (acetil-CoA). Il terzo passaggio comprende il ciclo dell’acido citrico (ciclo di Krebs), che è la via finale comune per l’ossidazione di aminoacidi, acidi grassi e carboidrati. Si ha infine la fosforilazione ossidativa, o catena di trasporto degli elettroni, processo in cui l’ATP viene formato durante il trasferimento degli elettroni da NADH all’ossigeno; questo processo avviene su complessi respiratori localizzati sulla membrana interna dei mitocondri. Attraverso la fosforilazione ossidativa le unità di acetil-CoA vengono completamente ossidate a dare anidride carbonica e viene prodotto ATP durante il flusso degli elettroni verso l’accettore finale, cioè l’ossigeno.

La glicolisi è la via metabolica che converte il glucosio a piruvato: da una molecola di glucosio si ricavano due molecole di piruvato e due molecole di ATP. In condizione aerobiche, la reazione successiva è la formazione dell’acetil-CoA e la sua completa ossidazione a CO2 nel ciclo di Krebs.

Gli organismi anaerobi (obbligati o facoltativi) per produrre energia, in sostituzione del ciclo di Krebs associato alla fosforilazione ossidativa, utilizzano le fermentazioni: dalla fermentazione lattica si produce lattato, dalla fermentazione alcoolica si produce etanolo.

Anabolismo

Tra i processi anabolici assume particolare importanza la sintesi delle proteine: molte strutture della cellula, infatti, sono costituite da proteine (proteine strutturali), così come sono proteine tutti gli enzimi che regolano le attività metaboliche cellulari. Le proteine sono sintetizzate a partire da aminoacidi, le unità di base da cui sono composte; a loro volta gli amminoacidi vengono sintetizzati attraverso vie semplici a partire da uno dei quattro intermedi comuni delle vie metaboliche: piruvato, ossalacetato, α-chetoglutarato o 3-fosfoglicerato. Nella costruzione di una proteina, gli aminoacidi che la compongono devono essere collegati tra loro in una sequenza precisa, che ne determina la struttura finale e la funzionalità. La sintesi delle proteine, i suoi meccanismi e la sua regolazione vengono controllati dal nucleo attraverso l’espressione dei geni presenti nel DNA.

Altre reazioni di biosintesi sono richieste per la formazione dei carboidrati. Negli animali superiori la gluconeogenesi è un processo mediante il quale il glucosio viene sintetizzato a partire dal piruvato; il processo avviene nelle cellule del fegato e il prodotto viene poi immesso nel flusso sanguigno. Il glucosio non solo viene usato dai tessuti, ma serve come precursore di una ulteriore via anabolica di sintesi dei polisaccaridi, molecole di zuccheri complessi che funzionano come fonti di energia di riserva. La via dei pentoso fosfati è necessaria per la produzione di NADPH e di zuccheri pentosi (a cinque atomi di carbonio); uno di questi prodotti, il ribosio 5-fosfato, è utilizzato nella sintesi di RNA, DNA e coenzimi nucleotidici.

Nelle piante i principali polisaccaridi di riserva sono l’amido e la cellulosa. L'assimilazione della CO2 atmosferica durante la fotosintesi da parte delle foglie porta alla formazione di saccarosio e amido. L'amido è un polisaccaride complesso formato da due strutture: l'amilosio, essenzialmente lineare, e l'amilopectina, altamente ramificata. Il saccarosio (Figura 6) è, invece, un dimero formato da fruttosio e glucosio legati da un legame α (1→2).

figura 6 - Saccarosio

La sintesi del saccarosio avviene nel citoplasma della cellula a partire dalla gliceraldeide-3-fosfato che si forma nel cloroplasto nel ciclo di Calvin. La cellulosa è uno dei costituenti principali della parete cellulare delle cellule vegetali ed è costituita da un gran numero di molecole di glucosio (da circa 300 a 3.000 unità); l’unità di base è il cellobiosio, un dimero costituito da due molecole di ß-D-glucosio unite da legame (1→4).

La sintesi degli acidi grassi è una via anabolica della cellula che, a partire da molecole di acetil-CoA, genera acido palmitico, un acido grasso saturo a 16 atomi di carbonio che costituisce una fonte di energia. Negli eucarioti superiori, la sintesi degli acidi grassi è presente esclusivamente nel citoplasma, mentre nelle cellule fotosintetiche delle piante è localizzata nello stroma dei cloroplasti.

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Biogas da matrici organiche
Ridurre le emissioni in agricoltura
Impatto dei sistemi agricoli: Life Cycle Assessment (LCA) e la Carbon footprint
Energia rinnovabile dalle foreste
Energia dal legame chimico
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La fotosintesi: piante C3 e C4
Le molecole di riserva come fonte di energia
Energia dall'acqua: dighe e sbarramenti
Le dighe cinesi

Glucosio

 

 

Glucosio

Schema semplificato del ciclo dell'energia e delle relazioni tra organismi autotrofi e eterotrofi

Modificato da: De Robertis, Saez, De Robertis Jr. Biologia della cellula. 1977.

Schema semplificato del ciclo dell'energia e delle relazioni tra organismi autotrofi e eterotrofi

Metabolismo

Da: Introduzione al metabolismo. Nardini M. Università di Milano.

Metabolismo

ATP, adenosintrifosfato

 

 

ATP, adenosintrifosfato

Catabolismo

 

 

Catabolismo

Saccarosio

 

 

Saccarosio

Le reazioni chimiche che compongono le vie cataboliche e anaboliche sono numerosissime e sono collegate tra loro: il prodotto di una prima reazione diviene il substrato, cioè il materiale di partenza, delle successive reazioni della via metabolica. Alla base del metabolismo cellulare c’è un complesso sistema di regolazione e di controllo, che attiva o interrompe le singole reazioni in base alla disponibilità dei substrati e alle concentrazioni dei prodotti, con un meccanismo di feed-back, il cui scopo è quello di utilizzare al meglio risorse ed energia disponibili senza sprechi. Un altro aspetto importante della regolazione riguarda la localizzazione delle reazioni metaboliche, che non avvengono tutte nella stessa regione cellulare, ma in spazi diversi e ben delimitati, pur in comunicazione tra loro: in questo modo, gruppi diversi di reazioni possono avvenire anche contemporaneamente, evitando interferenze.

Anabolismo e catabolismo

De Robertis, Saez, De Robertis Jr. Gli enzimi, il metabolismo cellulare e la bioenergetica. Capitolo 4: 42-56. In: Biologia della cellula. Edizioni Zanichelli 1977

Nardini M. Introduzione al metabolismo. Università di Milano.

Nelson D.L. e Cox M.M I principi di biochimica di Lehninger. Ed. Zanichelli, 2002

    La logica molecolare della vita. Capitolo 1: 3-19

    Bioenergetica e metabolismo. Parte III. Capitoli 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22: 479-863.

Stryer L. Biochimica Biochimica. Ed. Zanichelli, 1977

    Il metabolismo: concetti e disegni generali. Capitolo 11: 199-214.

    La glicolisi. Capitolo 12: 215-238

    Il ciclo dell’acido citrico. Capitolo 13: 239-256

    La fosforilazione ossidativa. Capitolo 14: 257-274

    Via del pentoso fosfato e gluconeogenesi. Capitolo 15: 275-292 

    Metabolismo degli acidi grassi. Capitolo 17: 313-332