I cambiamenti climatici che stanno avvenendo negli ultimi anni a livello globale, caratterizzati da frequenti episodi di siccità legata a temperature elevate, indicano che la sfida da affrontare nei prossimi decenni per l’agricoltura sarà quella di mantenere i livelli produttivi riducendo il consumo di acqua. Alcune piante sono in grado di adattarsi alla carenza idrica, mediante adattamenti strutturali e fisiologici per ridurre la traspirazione e mantenere efficiente il meccanismo di fotosintesi. In altri casi si è ricorsi a tecniche di miglioramento genetico, sia tradizionali che innovative, per selezionare varietà resistenti. Essendo però la tolleranza al drought stress un carattere complesso, che coinvolge la pianta a più livelli (morfologico, fisiologico, molecolare), la soluzione al problema richiederà un approccio integrato, che sintetizzi le conoscenze acquisite mediante metodi differenti.
La siccità è ritenuta lo stress ambientale più importante in agricoltura e una delle principali cause della riduzione di produttività nelle specie coltivate. I cambiamenti climatici che stanno avvenendo negli ultimi anni a livello globale fanno registrare un progressivo aumento delle temperature, una maggiore evaporazione dell’acqua dal terreno e un aumento della siccità in regioni specifiche; la combinazione frequente di scarsità di precipitazioni e temperature al di sopra della media rendono le colture sempre più vulnerabili. Il termine stress idrico si riferisce a una condizione in cui la quantità d’acqua risulta insufficiente a compensare il processo di traspirazione delle colture. Tutti i cereali risentono di questo problema, ma i più colpiti sono riso (Figura 1) e mais, che necessitano entrambe di notevoli quantitativi d’acqua per la crescita.
figura 1 - Risaia
Negli ambienti in cui le precipitazioni non sono sufficienti a fornire acqua alle piante, è indispensabile ricorrere all’irrigazione. (Figura 2).
figura 2 - Irrigazione
I caratteri legati all’espressione della drought tolerance sono numerosi. Tra i più rilevanti possiamo citare: i) la dimensione dell’apparato radicale, che comporta una diversa capacità di prendere acqua dal terreno; ii) la precocità delle fasi di fioritura e di riempimento della granella, che può consentire alla pianta di evitare i periodi con temperature più elevate; iii) meccanismi fisiologici quali accumulo di acido abscissico (ABA) e aggiustamenti osmotici, che regolano la quantità di acqua traspirata; iv) il mantenimento della colorazione verde della foglia (stay-green), che rallenta la senescenza fogliare durante la fase riproduttiva e consente di mantenere più a lungo l’efficienza fotosintetica; v) l'efficienza dell'uso dell'acqua (Water use efficiency, WUE), definita dal rapporto tra la resa finale della coltura e la quantità d’acqua utilizzata per ottenerla. Il contributo di ciascuno di questi caratteri alla potenzialità produttiva risulta strettamente collegato al tipo di ambiente nel quale le piante vengono coltivate.
Se le condizioni di stress vengono raggiunte in modo progressivo, la pianta modifica la sua fisiologia in risposta allo stress; questo fenomeno prende il nome di acclimatazione.
Miglioramento genetico convenzionale
Molti sforzi sono stati fatti per migliorare la produttività delle piante coltivate in condizioni di stress idrico, per esempio attivando programmi di miglioramento genetico con lo scopo di sviluppare cultivar caratterizzate da produttività accettabile anche in condizioni di scarsità d’acqua. Tuttavia, poiché lo stress idrico colpisce le piante a più livelli nella loro organizzazione strutturale e metabolica (molecolare, cellulare, anatomico, morfologico e fisiologico), la tolleranza risulta essere un carattere molto complesso e di non semplice definizione.
Un parametro per valutare la tolleranza alla carenza idrica in riso, per esempio, è la misura del volume e della profondità dell’apparato radicale. In mais, invece, la drought tolerance effettiva può essere misurata in maniera efficace in campo, testando i genotipi da selezionare in un ambiente in cui sia possibile gestire la quantità e la distribuzione temporale di acqua somministrata alle piante, così da poter definire con una buon livello di precisione la relazione tra le condizioni idriche dell’ambiente e la resa delle piante. È necessario anche avere un controllo ben irrigato, che consenta di misurare le differenze con la situazione di stress idrico per quanto riguarda lo sviluppo della pianta e la produttività. Per avere un risultato affidabile, i genotipi di cui si vuole testare la tolleranza vanno divisi in base alla precocità della fase di fioritura, che è il periodo di maggior sensibilità alla mancanza di acqua. Per il mais, ad esempio, uno stress idrico in questo periodo porta a riduzioni di resa dell’ordine del 50-60%; tuttavia, un cumulo di più settimane di siccità al di fuori del periodo critico, può causare un calo di resa anche più elevato di un deficit momentaneo al momento della fioritura. Il confronto tra la produzione di piante cresciute in condizioni normali oppure stressate consente di individuare le varietà o le linee in selezione con più elevata tolleranza potenziale.
Selezione assistita da marcatori molecolari
A causa della complessità del carattere drought resistance e della forte interazione genotipo – ambiente che si osserva, però, il successo ottenuto col breeding tradizionale nella selezione di genotipi resistenti è stato finora limitato. Per realizzare la selezione in fasi più precoci del miglioramento genetico, si può utilizzare un approccio più rapido, che comporta l’identificazione di parametri secondari di facile descrizione, correlati all’espressione della tolleranza o della tolleranza. Questi parametri, definiti marcatori, possono essere di tipo morfologico (es. strutture o adattamenti della pianta o di alcune sue parti), biochimico (composti organici che vengono sintetizzati o degradati in presenza di stress) oppure molecolare (attivazione o repressione dell’attività di uno o più loci in conseguenza di situazioni di stress). Le tecniche di studio più recenti si affidano ai marcatori molecolari, che possiedono molte caratteristiche favorevoli a questo utilizzo: sono solitamente presenti in numero molto elevato e distribuiti nell’intero genoma; vengono ereditati secondo le leggi mendeliane e quindi secondo meccanismi noti; non sono soggetti a variazioni legate all’ambiente o allo stadio di sviluppo della pianta, quindi garantiscono un’informazione stabile; risultano neutrali rispetto alla selezione naturale; infine, hanno costi di analisi relativamente bassi. In questo contesto, le nuove conoscenze sulla fisiologia della pianta hanno fornito indicazioni importanti e permesso di sviluppare nuovi strumenti per comprendere la complessa rete di parametri legati al drought stress, contribuendo a identificare i geni e/o le regioni del genoma coinvolte nel meccanismo di drought tolerance, sulle quali si potrebbe intervenire. Lo studio dei QTL rappresenta un esempio di come la caratterizzazione a livello molecolare possa portare a un miglioramento nell’espressione dei parametri di interesse, siano questi legati alla produttività, alla qualità nutrizionale o alla tolleranza a fattori biotici o abiotici.
Ingegneria genetica
La ricerca scientifica, in particolare il sequenziamento dei genomi e le tecniche molecolari, offrono l’opportunità di ingegnerizzare le piante coltivate e renderle più tolleranti a periodi prolungati di siccità e a stress idrici in generale. È possibile, infatti, modificare l’espressione di una proteina di regolazione o indurre l’espressione di proteine che proteggono le membrane cellulari durante il periodo di stress idrico, o ancora produrre dei cambiamenti nel livello di alcuni ormoni che influiscono sulla capacità della pianta di superare lo stress. Pertanto, un approccio biotecnologico che preveda la caratterizzazione della funzione genica e dello studio di espressione del gene in specie modello può costituire il primo passo per l’introgressione del gene di interesse nella specie coltivata al fine di ottenere una varietà tollerante allo stress idrico pronta per la commercializzazione.
Un approccio di genomica funzionale nella specie modello Arabidopsis thaliana ha permesso di identificare un fattore di trascrizione della famiglia nuclear factor Y (NF-Y) in grado di conferire tolleranza alle condizioni di stress idrico. Lo stesso fattore sovraespresso in mais coordina la risposta della pianta allo stress idrico indicando una nuova strategia molecolare per aumentare la tolleranza alla siccità in mais.
Un gruppo di ricercatori dell’Università di Davis in California, ha ipotizzato di poter aumentare la tolleranza alla siccità ritardando la senescenza indotta dallo stress idrico. Infatti, posticipare questo tipo di senescenza renderebbe le piante più resistenti al secco con una riduzione delle perdite di produzione. Hanno inoltre dimostrato che è possibile ritardare la senescenza fogliare inducendo un aumento della produzione di citochinina, un ormone chiave della crescita e sviluppo della pianta. Piante di tabacco ingegnerizzate per produrre citochinina sotto il controllo di un promotore indotto dalla senescenza manifestavano una maggior capacità fotosintetica ed una aumentata tolleranza alla siccità (Rivero et al., 2007). Si è quindi successivamente provato ad esprimere lo stesso gene controllato dallo stesso promotore, già testato in tabacco, in piante di riso. I risultati ottenuti dimostrano che la sovraespressione di un gene che porta alla sintesi di citochinina influisce sulla sintesi di altri ormoni contribuendo ad aumentare la tolleranza alla siccità.
Infine, l’approccio biotecnologico è da alcuni anni impiegato anche nel tentativo di trasferire le caratteristiche delle piante C4 alle piante C3. Infatti, le piante C4 sono più efficienti nell’utilizzo dell’acqua e dei nutrienti e perciò capaci di crescere in habitat estremi per le C3. Le C4 però presentano caratteristiche morfologiche assenti nelle C3: pertanto sono necessarie ulteriori analisi molecolari per aumentare l’efficienza fotosintetica delle C3.
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Risaia
Irrigazione
Esempio di irrigazione a pioggia (ad aspersione)
La sfida da affrontare nei prossimi decenni per l’agricoltura sarà quella di mantenere i livelli produttivi realizzati in alcune regioni del pianeta e migliorare quelli ancora troppo scarsi in altre aree, preservando nello stesso tempo l’equilibrio dell’ecosistema ed evitando sprechi. L’acqua è una risorsa fondamentale per la vita biologica, prima ancora che per l’agricoltura. La possibilità di ridurre l’utilizzo di acqua per le coltivazioni consentirebbe una riduzione dei costi di gestione delle pratiche agronomiche. D’altra parte, i cambiamenti climatici registrati ultimamente indicano che le aree coltivate vengono sempre più spesso sottoposte a condizioni di stress idrico, dovuto a scarse precipitazioni o a elevate temperature che stimolano la traspirazione, o a entrambi questi fattori, e che la manifestazione delle condizioni di stress è sempre più imprevedibile. Diventa quindi opportuno identificare, all’interno delle specie coltivate, i caratteri che permettono alla pianta di resistere alla carenza d’acqua e di trasferire questi caratteri nei genotipi élite.
Non sempre questo obiettivo si realizza in maniera univoca. La correlazione tra WUE e resa, ad esempio, è oggetto di pareri controversi in letteratura. In frumento la selezione convenzionale di un carattere con elevata WUE ha portato al rilascio commerciale di varietà con un aumento della resa del 10-15% in ambienti aridi a bassa produttività, e senza penalità nella resa in ambienti a più alto rendimento. Questo vantaggio scompare però negli ambienti con valori di piovosità superiori a 500 mm, dimostrando che le varietà sono adatte ad ambienti particolarmente siccitosi. Di contro, il breeding per la WUE ha talvolta portato a risultati negativi, dando origine a piante piccole e caratterizzate da traspirazione, fotosintesi e resa ridotte.
È quindi necessario approfondire lo studio sui meccanismi fisiologici che regolano la tolleranza allo stress idrico, e integrare le conoscenze acquisite in un approccio multidimensionale, che tenga conto dei numerosi fattori che consentono alle piante di rispondere allo stress idrico.
Campos H.M., Habben J.E., Edmeades G.O., Schussler J.R. Improving drought tolerance in maize: a view from industry. Field Crops Research 90 (2004) 19–34
Francia R. 2013. Studio di caratteri correlati a stress idrico in una collezione di cultivar di frumento duro (Triticum durum Desf.). PhD thesis.
Furini A. Verso Coltivazioni a Risparmio Idrico: Un Approccio Biotecnologico.
Nelson DE, Repetti PP, Adams TR. et al., (2007) Plant nuclear factor Y (NF-Y) B subunits confer drought tolerance and lead to improved corn yields on water-limited acres. Proc. Natl Acad. Sci. USA,104: 16450-16455.
Riechmann JL, Heard J, Martin G, Reuber L, Jiang C, Keddie J, Adam L, Pineda O, Ratcliffe OJ, Samaha RR, et al. (2000) Arabidopsis transcription factors: genome-wide comparative analysis among eukaryotes Science 290: 2105–2110.
Rivero RM, Kojima M, Gepstein A, Sakakibara H, Mittler R, Gepstein S, Blumwald E. (2007) Delayed leaf senescence induces extreme drought tolerance in a flowering plant. Proc. Natl Acad. Sci. USA, 104: 19631–19636.
